文冠果的生殖生物学研究
文冠果(Xanthoceras sorbifolium)属于无患子科(Sapindaceae)文冠果属(Xanthoceras)植物，该属为单种属.文冠果花的形态学特征十分特殊，其系统学位置至今仍存在争议.最近的分子系统发育分析证据表明，文冠果或是广义无患子科(包括槭树科Aceraceae和七叶树科Hippocastanaceae)所有其他类群的姐妹属，或可处理为一个独立的科的地位.文冠果广泛分布于我国北方，在朝鲜和俄罗斯的远东地区也有自然分布.文冠果种子含油率很高，种子油不仅可作为优良的食用油，而且还有多种工业用途.近年人们在探索能源植物资源时发现，文冠果的种子油也适合制造生物质柴油.文冠果的果实大，其内的种子数量多、体积大.而且，这种植物具有很强的抗寒和抗旱特征，适合我国北方生长.从这些方面看，文冠果是我国北方十分优越的木本能源植物.然而，制约其开发利用的瓶颈问题是坐果率很低，存在“千花一果”的繁华少实现象.如何提高文冠果的坐果率和增加单位面积产量，成为摆在植物生殖生物学研究者面前急需研究的关键问题. 先前关于文冠果的生殖生物学研究资料很少.最近几年，作者对文冠果的开花生物学、传粉生物学和胚胎学进行了详细研究.结果表明，文冠果的花有雄花和两性花两种，雄花内有败育的雌蕊，雌蕊败育以前，其内产生胚珠.两性花的花药很少开裂散粉，但花粉发育基本正常，少数开裂释放的花粉具有萌发和双受精潜力.因此，从形态上看，文冠果的繁育系统属于雄全同株类型(andromonoecious plant)，但从功能上看，它属于雌雄同株植物.总状或复总状花序，大多数花序只发育雄花，少数花序既有雄花又有两性花，雄花一般位于花序的基部和顶端. 有多种昆虫(如蜜蜂、瓢虫和蝇类等)访问文冠果的雄花和两性花，它们可能帮助有效传粉.文冠果虽然有昆虫传粉的存在，但可能主要为风媒传粉.两性花的柱头在开花前3天能够接受自交和杂交花粉萌发. 雄花和两性花具有相同的花药和花粉发育特征.花药具有4个花粉囊，成熟花药壁有5层细胞组成，药室内壁细胞具有纤维素加厚，腺质绒毡层.开花前大约3周，花药内发育出小孢子母细胞.小孢子母细胞减数分裂的第二次胞质分裂为同时性，结果产生四面体型小孢子四分体.成熟花粉为2细胞类型. 文冠果的胚珠为倒生、双珠被和厚珠心.大孢子母细胞减数分裂产生线性大孢子四分体，其中珠孔端的一个具有功能，其余3个退化.功能性大孢子体积增大和伸长后发育为单核胚囊.单核胚囊进行核分裂形成2核、4核和8核胚囊，最后发育形成7细胞8核的成熟雌配子体.因此，文冠果的胚囊发育类型为蓼型.成熟雌配子体形成后不久，反足细胞即退化.受精作用前，中央细胞中的2个极核融合为1个大的次生核. 两性花的柱头表面有长的单细胞的膨大乳头细胞，开花当天柱头即可接受花粉萌发.雄花花粉落在柱头上1.5h后萌发，花粉管穿过柱头、中空的花柱道和子房，大约15h到达胚珠.花粉管最后进入胚囊中的1个退化助细胞，并在其中释放内容物和2个精子.1个精子移动到中央细胞与之融合，另1个移动到卵细胞与之融合.自交或杂交传粉下，以上花粉萌发、花粉管生长以及双受精作用没有明显差异. 传粉后48h内，初生胚乳核分裂形成8个游离核.随后几天胚囊体积显著增大，胚乳游离核大量分裂，并分布在中央细胞的周围原生质中.自交传粉后，胚囊内也能产生大量胚乳游离核，但在传粉后大约7天，随着胚珠败育，游离核也停止分裂和发育.杂交传粉后大约10天，受精后的卵细胞进行第一次分裂，但自交传粉后的合子未见分裂.研究表明，文冠果存在自交败育现象，自交后在配子融合时期发生了不亲和性反应. 传粉后大约60天果实发育成熟.大多数果序只有1个成熟果实，但也有不少果序产生2到8个大的果实.文冠果的坐果常有大小年现象.在坐果性状上文冠果存在非常复杂的遗传多样性变异.有些个体结果率较高，有些个体无论用什么来源的父本传粉都不结果.这显示，对于一些品系的文冠果，坐果受母本遗传控制，与杂交父本的遗传无关.
周庆源
中国科学院植物研究所 北京香山 100093
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2012-09-01（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）