四向杂交设计QTL分析的极大似然方法
QTL图谱的构建方法及其利用研究是数量遗传学在近年的新发展.为此,国内外已发展了许多QTL作图的统计方法和相应分析程序.然而这些方法均是依据双亲本杂交衍生的分离群体(如F2,BC,DH,RIL等)进行QTL作图.双亲本杂交设计的主要缺点是统计推断空间非常狭窄,QTL作图结果不能推广到其它组合.Xu率先提出的用于QTL作图的四向杂交(four-waycross)设计,即4个纯系亲本(P1、P2、P3和P4)参与杂交衍生分离群体的一种交配设计.由于该设计包括4个纯系亲本,可以同时估计和检测多个QTL效应,因此能够增加QTL检测的统计功效.实际上,利用四向杂交设计进行QTL分析相当于同时进行2个常规组合的QTL分析,只要任一杂交组合在QTL位点存在等位基因的差异或这2个组合涉及的4个亲本在QTL位点存在等位基因的差异,均有可能检测到相应的QTL.因此,可以增加发现QTL的机会.尽管国际上已经提出基于四向杂交设计的迭代重新加权最小平方(Iterativelyreweighedleastsquares,IRWLS)QTL作图方法,但由于该方法忽略了双侧标记基因型内QTL基因型的混合分布特性,因此当QTL位置和标记的位置不重合时IRWLS方法的作图精度较低.本研究根据四向杂交设计的数量遗传模型,发展出基于四向杂交设计和混合分布理论的QTL作图的极大似然估计方法.该方法首先利用染色体上所有标记基因型联合计算该染色体上任一假定位置QTL的条件概率,然后根据混合分布理论建立了基于EM算法实现的QTL作图的极大似然估计方法.该方法可同时估计和检测多个QTL效应,包括反映纯系亲本P1和P2等位基因差异的第1加性效应,反映纯系亲本P3和P4等位基因差异的第2加性效应,以及反映P1、P2和P3、P4等位基因间互作的显性效应;通过似然比测验可知染色体上某一假定QTL位点是否存在QTL,用这种方法每隔1或2个cM进行全基因组搜索,从而得到QTL的似然图谱,以之推断各染色体上是否有QTL以及QTL在染色体上的位置.以计算机模拟数据研究了QTL遗传力、样本容量和分子标记信息含量3个因素对方法的影响,结果表明:(1)在QTL的被发现能力上,标记信息不完全的四向杂交设计仅略低于信息完全时的四向杂交设计;(2)各处理在QTL位置和效应的估计上均很准确,且随着QTL遗传力、样本容量和标记信息含量的增大,QTL位置以及效应估计值的准确度和精确度逐步提高.此外,四向杂交设计还可看作是一个广义设计.例如,P1和P3亲本在QTL位点携带的等位基因以及P2和P4亲本携带的等位基因相同时,此时的FW群体相当于传统的F2群体;而当P1、P2和P3亲本或P1、P2和P4亲本携带的等位基因相同时,FW群体则相当于传统的BC群体.故F2和BC设计仅是四向杂交设计的2个特例,可以将之综合于同样的分析程序.为此,本研究用SAS宏语言编制完成一个用于FW群体QTL分析的综合程序(QTL-BY-SAS)一套,可同时用于FW群体以及F2和BC群体的QTL作图.
四向杂交设计 QTL作图 极大似然估计 EM算法 数量遗传学 SAS宏语言
敖雁 徐辰武
扬州大学数量遗传研究室,江苏扬州,225009
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2005-10-27（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）