复杂数量性状基因上位性的检测方法
复杂数量性状遗传的非加性主要包括同一位点等位基因间的显性和不同位点等位基因间的上位性.Fisher(1918)将后者定义为多位点基因型值与基于单位点基因型值的多位点基因型期望值间的差异.在多基因假说下,由于不能检测单个微效基因,只能估计多基因整体的加性、显性和上位性效应,由此,前人提出了基于世代平均数遗传组成的上位性效应检测的尺度检验方法和基于TTC设计的上位性变异的F检测方法.十分遗憾,由于上位性对亲属间相似性贡献少,致使检测到的上位性不多.业已证明,控制数量性状基因的效应是不等的.由此,提出数量性状主基因+多基因的混合遗传模型是必然的.在此模型下,利用多世代个体观测值(或家系平均数)的分布信息,检测主基因间的上位性是可能的.然而,它不能确定主基因在染色体上的具体位置.随机分子生物学的发展,利用植株的分子标记信息及其数量性状表型观测值,可以检测控制复杂数量性状的QTL及其上位性.检测QTL间的上位性需要进行多维搜索,致使遗传模型中的待估参数个数可能远远大于样本容量,因而,无法直接检测数量性状QTL间的上位性.在实践中,人们通过检测两两分子标记间的上位性来推测与之连锁的QTL间的上位性.显然,这会降低检测数量性状QTL上位性的准确性与功效.因此,发展多QTL遗传模型是一种必然趋势.一方面,它可以克服QTL定位区间作图方法的不足:1)若同一染色体存在多个QTL,用区间作图法检测得到的QTL位置与效应有偏,2)若连锁的两QTL在效应上方向相反,则可能检测不到任一QTL,3)若它们的效应方向相同,则在两QTL之间往往会出现QTL幻影,无法检测到真正的QTL,4)总的QTL贡献往往超过100﹪;另一方面,多QTL模型还可以直接检测QTL间的上位性.为此,Kaoetal.(1999)提出了多区间作图(MIM)方法,为多QTL的研究提供了新的视野.此后,有关多QTL及其互作的研究异常活跃,主要包括MIM方法、全Bayesian分析方法、与模型选择有关的方法以及与模型选择无关的方法.本文主要介绍我们发展的与模型选择无关的三方面的方法:1)全标记分析方法:包括全Bayesian分析方法、罚惩最大似然方法和Bayesian点估计方法;2)多QTL定位方法:包括固定区间的全Bayesian方法和可变区间的全Bayesian方法;3)检测QTL上位性的方法:罚惩最大似然方法、Bayesian点估计方法和可变区间的全Bayesian方法.这些方法的主要进展在于:1)解决了模型参数个数远远大于样本容量情况下的参数估计问题;2)罚惩最大似然方法、Bayesian点估计方法和可变区间的全Bayesian方法可大大地节约计算时间,特别是在检测QTL上位性的时候;3)QTL上位性检测变得相对容易.这些方法都能进行实际资料的分析.
Bayesian方法 多标记分析 QTL 数量遗传学 基因上位性
章元明
南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室,南京,210095
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2005-10-27（万方平台首次上网日期，不代表论文的发表时间）